Archea

Skutečně – až v průběhu loňského roku, kdy jsem se snažila připravit na přijímací test na Přírodovědeckou fakultu UJEP a postěžovala jsem si, že mám k dispozici nedostatek informací o prokaryotech, mě kamarádka uklidnila slovy „to je ale přece lehké – to jsou jenom bakterie a archea. To budeš umět hned.“ Moc mě neuklidnila. Do testu nezbývalo moc času a já se dozvěděla, že vedle bakterií existuje něco, o čem jsem neměla ani tušení.

Archea (z řec. archaia = starobylý), dříve též označované jako archebakterie (Archaebacteria), je rozsáhlá skupina prokaryotních jednobuněčných organizmů, jejíž nezávislost na ostatních doménách života (bakterie a eukaryota) byla zjištěna teprve roku 1977, kdy pánové Carl Woese a George E. Fox objevili pomocí sekvenace genů kódujících rRNA „nové“, na eubakteriích fylogeneticky nezávislé organizmy.

Na Zemi se archea objevila již před 3,5 miliardami let. Známí jsou zejména jako extrémofilové, ale dnes se vím, že mohou obývat opravdu široké spektrum prostředí. Nejčastěji se ale i tak vyskytují v místech s vysokou teplotou, vysokým obsahem soli nebo s extrémním pH.

Počátky výzkumu archeí
Na základě biochemických, morfologických a fyziologických znaků byla ještě v první polovině 20. století považování prokaryota za stejnorodou skupinu. Příčinou byla zejména podobné složení buněčné stěny. Archea bylo navíc kvůli jejich specifickým nároků těžké kultivovat a to k jejich „prozkoumanosti“ také nepřispělo. Pro byl v roce 1965 navržen nový způsob klasifikace, který místo podobnosti ve stavbě nebo způsobu života sledoval genové sekvence nukleových kyselin organizmů. Tento tzv. fylogenetický typ systematiky se užívá dodnes.

Klasifikace
Archea byla tedy nejprve zařena „pouze“ mezi metanogenní prokaryota, a to na základě již výše zmíněné skutečnosti – totiž vyhledávání extrémních podmínek. Tato vlastnost se zprvu přisoudila všem, na konci 20. století se však zjistilo, že se archea běžně vyskytují i na mnohem méně extrémních stanovištích (půdě nebo mořské vodě). Tím byla archea od skupiny bakterií definitivně oddělena a zařazena do nově vzniklé „vlastní“ domény.

Vztah mezi doménami archea a eukaryota však stále není zcela objasněn. Z některých podobností se totiž usuzuje, že se dnešní eukaryota vyvinula právě z archeí. I z tohoto důvodu je dnes kritizováno jejich řazení mezi prokaryota. Naopak byl vytvořen nový taxon Neomura, který slučuje archea a eukaryota, a tím vyjadřuje evoluční vztah mezi oběma skupinami. Tomuto kroku ale nesvědčí skutečnost, že u některých bakterií byly objeveny geny podobné genům archeálním.

Většina archeí se v současti řadí do dvou kmenů – Euryarchaeota a Crenarchaeota. Pro hrstku neobvyklých termofilních archeí se zase zavedl kmen Korarchaeota, pravděpodobně příbuzný s kmenem Crenarchaeota. Lidské znalosti o rozmanitosti archeí jsou ale stále nedostatečné, a tak nelze počet jejich kmenů odhadnout, hovoří až o 23 archeálních kmenech, z nich se do současnosti podařilo kultivovat pouhých osm kmenů.

Kmeny archeí
Crenarchaeota
Euryarchaeota
Halobacteria
Methanobacteria
Methanococci
Methanopyri
Archaeoglobi
Thermoplasmata
Thermococci
Korarchaeota
Nanoarchaeota
Stáří archeí
Podle fosílií se stáří některých archeí odhaduje až na 3,5 miliardy let. Nálezy zbytků lipidů, které mohly patřit buď archeálnímu nebo eukaryonímu organizmu, se datují do doby před 2,7 miliardami lety, jiné nálezy podobného typu jsou staré údajně až 3,8 miliardy let. Archea tak mohou být nejstaršími organizmu, které se kdy na Zemi vyskytovaly.


Stavba
Velikost a tvar buněk
Velikost archeální buňky se pohybuje mezi 0,1 μm a téměř 20 μm. Široké je i spektrum tvarů archeálních buněk, které mohou být kokovité, tyčinkovité, spirálovité i ploché, existují ale i obdélníkovité nebo jehlicovité buňky.

Některá archea tvoří z většího počtu buněk agregáty či vlákna. Ta dosahovat délky až 200 μm a v této podobě tvoří významou součást mikrobiologických společenstev, například biofilmu.

Povrch archeální buňky
Chemická stavba archeálních membrán je na rozdíl od jejich obecné struktury poměrně unikátní a liší se od membrán ostatních forem života, tedy bakterií a eukaryot. U všech tří skupin se sice buněčné membrány skládají z fosfolipidů, které se skládají z hydrofilní a hydrofobní části, ale fosfolipidy archeí jsou v několika směrech neobvyklé. Zatímco fosfolipidy archeí jsou složeny z glyceroletherlipidů, bakterie a eukaryota mají v membráně především glycerolesterlipidy. Etherové vazby archeí jsou stabilnější, což může přispívat ke schopnosti žít v prostředích s extrémními podmínkami. Také lipidové „ocásky“ fosfolipidů vykazují odlišnosti. u archeí jsou tvořeny především isoprenem, u ostatních organizmů jsou hlavní chemickou složkou mastné kyseliny. Isopreny jsou větvené a opět zajišťují za vyšších teplot lepší stabilitu. Archea se liší i samotným typem glycerolu: archea mají jiný prostorový izomer (tzv. enantiomer) této molekuly než ostatní organizmy. U některých archeí se namísto běžné fosfolipidové dvouvrstvy vyskytuje jen jednovrstvá membrána. Na takto stavěné membráně jsou ocásky fosfolipidových molekul přiloženy k sobě, čímž v podstatě vzniká jediná molekula s dvěma polárními konci.

Většina archeí má kolem cytoplazmatické membrány i buněčnou stěnu, která však není tvořená peptidoglykanem, nýbrž pseudopeptidoglykanem. Mnohá archea mají ve stěně tzv. S-vrstvu tvořenou proteiny. Ta zajišťuje ochranu před chemickými i mechanickými vlivy.

Archea mají poměrně často také bičík. Ten pracuje na podobném principu jako bičík bakteriální, díky rotaci struktury na bázi bičíku. Přesto vykazuje archeální bičík odlišnosti ve stavbě a vývoji. Narozdíl o bakteriálního bičíku ale dorůstá archeální na bázi, nikoli na konci.

Protoplast
Stavba protoplastu řadí archea mezi organizmy prokaryotické. Neobsahuje totiž žádné organely obalené membránou. Přesto u archeí nalezneme například ribozomy, které jsou menší než u eukaryot. Velikost jejich podjednotek je shodná s prokaryotními ribozomy - 30S a 50S, celý ribozom pak má sedimentační koeficient 70S. Další podstatnou součástí protoplastu je DNA uspořádaná v nukleoidu a v plazmidech.

Genetika
Genetickým materiálem archeí je jediná cirkulární DNA. Její velikost se pohybuje od 490 kpb až po 5,7 Mpb. Dalším nositelem genetické informace jsou plazmidy. Mohou být horizontálně šířeny procesem obdobným konjugaci bakterií.

Archea mají v porovnání s ostatními doménami života značně odlišný genom (posloupnost bází). Udává se, že až 15 % proteinů kódovaných u archeí je pro ně zcela unikátních. Na druhé straně je známa řada genů společných všem třem doménám — ty se účastní zejména transkripce, translace a metabolizmu nukleotidů.

Procesy transkripce a translace jsou obecně příbuznější těm, které probíhají u eukaryot. Patrná je například podobnost eukaryotické a archeální RNA-polymerázy. Archeální RNA-polymeráza má totiž s tou eukarytní podobné uspořádání transkripčních faktorů. Na druhou stranu jsou ale u archeí známé transkripční faktory podobné spíše bakteriálním. Posttranskripční modifikace sice u archeí probíhají, ale protože většina genů neobsahuje stejně jako u bakterií introny, jsou mnohem jednodušší než u eukaryot.

Ve srovnání s bakteriemi, u nichž replikace probíhá jen z jednoho místa, u archeí je těchto míst zpravidla více. Také příslušné DNA-polymerázy jsou podobné spíše eukaryotním DNA-polymerázám. Na druhou stranu mnohé proteiny řídící buněčné dělení a také stavba septa při dělení buněk jsou spíše podobné bakteriálním.

Rozmnožování
Archea se rozmnožují výhradně nepohlavně, a to binárním dělením, fragmentací či pučením. Buněčné dělení u archeí následuje jako jedna z fází buněčného cyklu poté, co se replikuje DNA a oddělí se dceřiné chromozomy.

Metabolizmus
Spektrum metabolických pochodů je u archeí pestré, dokáží používat mnoho různých zdrojů energie. Chemotrofní archea využívají k získávání energie buď anorganických (litotrofové) nebo organických sloučenin (organotrofové), oproti tomu fototrofové využívají energie slunečního záření. Mnoho základních metabolických drah je však velmi podobných těm, jež jsou známy u jiných forem života. Glykolýza je například mírně modifikována, ale princip zůstává stejný. Také Krebsův cyklus je u mnoha archeí stejný jako u ostatních domén. Metanogeneze je pravděpodobně velmi starým způsobem získávání energie. Tento proces se odehrává například v bažinaté půdě. Mnohé z těchto reakcí probíhají u druhů střevní mikroflóry některých živočichů. U acetotrofních archeí dokonce probíhá přímo rozklad kyseliny octové na metan a oxid uhličitý. Zajímavou skupinou jsou archea, které fixují uhlík (autotrofie). Jiným typem metabolizmu archeí je fototrofie, při níž se k získávání energie využívá sluneční záření. Tento proces je vždy anoxygenní, na rozdíl od fotosyntézy při něm nevzniká kyslík. Žádná fotosyntetizující archea zatím nejsou známa.

Ekologie
Stanoviště
Archea jsou adaptována k životu na různých, zejména extrémních, stanovištích. Hrají významnou roli v globálním ekosystému, neboť mimo jiné tvoří až 20 % celkové biomasy. Kdysi byla považována výlučně za obyvatele extrémních stanovišť (extrémofilové), dnes je však známo velké množství mezofilních druhů, které žijí například v mokřadech, odpadních vodách, oceánech, v půdě a na kořenech rostlin. Ve světovém oceánu jsou archea významnou složkou planktonu a mohou činit až 40 % veškeré mikrobiální biomasy.

Extrémofilní archea lze rozdělit do čtyř základních fyziologických skupin:
Halofilové: žijí v extrémně slaném prostředí (slaná jezera atp.), zejména přesahuje-li salinita 20-25 %.
Termofilové: nejlépe se množí v teplotách nad 45 °C (například v horkých vřídlech), někdy bývají vyčleňováni i hypertermofilové s teplotním optimem vyšším než 80 °C
Alkalofilové: v zásaditém prostředí
Acidofilové: v kyselém prostředí, i s pH rovným 0
Toto rozdělení však není možné použít pro rozdělení archeí do taxonomických skupin, protože některá se mohou řadit hned do několika současně.

Vztahy s jinými organizmy
V současné době věda nezná mezi archei žádný parazitický či patogenní druh. Jeho existence ale není vyloučena. Některé studie dávají do souvislosti přítomnost některých metanogenních archeí v ústní mikroflóře a onemocnění paradontózou.

Naopak je známo mnoho oboustranně výhodných – mutualistických vztahů. Příkladem jsou vztahy mezi prvoky a metanogenními archei v trávicí soustavě přežvýkavců a termitů, kde vzniká při rozkladu celulózy symbiotickými prvoky velké množství vodíku. Ten snižuje efektivitu dalších rozkladných reakcí, čemuž ale zamezují metanogenní archea, která vodík metabolizují. U některých druhů prvoků se dokonce archea usadila přímo v buňce, kde metabolizují vodík na metan. Nalézána jsou i archea žijící uvnitř mnohobuněčných organizmů (například výše zmíněná metanogenní archea v ústní dutině).

Je známo i mnoho komenzálických archeí. Příkladem je Methanobrevibacter smithii, který představuje asi desetinu všech prokaryotických organizmů ve střevě. Kolonie archeí se nacházejí i na takových organizmech, jako jsou koráli či rhizosféra rostlin.

Použitá literatura:

Knižní zdroje:
Klaban, V.: Ilustrovaný mikrobiologický slovník. Galén. Praha 2005.
Rosypal, S.: Nový přehled biologie. Scientia. Praha 2003.

Internetové odkazy:
encyklopedie.seznam.cz
www.wikipedie.cz
www.navajo.cz